Rubriklogga

Genetik - en genomgång

Del 1Del 2Del 3Del 4


DEL 4 - NEDÄRVNING

Hur homozygotism, heterozygotism, dominans och recessivitet påverkar avkommans färg och teckningar.

Homozygot eller heterozygot?

Det första man bör fundera på om man vill kunna förutspå vilken färg en avkomma kan tänkas få, är huruvida föräldern är homozygot eller heterozygot för de färger den själv har. En häst som är homozygot för svart (E/E) kommer alltid att nedärva ett svart anlag - till alla sina avkommor. En häst som är fux, d.v.s. homozygot för "the red factor" (e/e) kommer alltid att ge ett fuxanlag till sina avkommor. Däremot om hästen är heterozygot för svart - den bär ett anlag för svart och ett för fux, E/e - så har varje avkomma 50% chans att få det svarta anlaget och 50% chans att få det röda anlaget.

Detta gäller för samtliga anlag som hästen bär på. Är hästen heterozygot för svart, homozygot för agouti (brun), heterozygot för gulanlag och homozygot för tobiano (E/e A/A Cr/cr To/To, fenotyp gulbrunskäck) så är det 100% chans att avkommorna får ett anlag för brun och ett anlag för tobianoskäck, medan det bara är 50% chans för varje avkomma att få gulanlaget, och 50% chans att få anlaget för svart.

Det andra man bör fundera på är vilka anlag den andra föräldern har. Om vi nu antar att du äger ett sto och har valt hingst för betäckning - vet du vilka färger och teckningar hingsten har? Är han homozygot eller heterozygot för anlagen? Många hingstägare DNA-testar sina djur för att ta reda på vilka färganlag den bär på för att kunna använda färgens arvbarhet som ett försäljningsargument i aveln. Man kan ibland läsa "Homozygot för svart! Ger alltid svarta eller bruna avkommor!" eller "Homozygot för tobiano! 100% chans för skäck!" alternativt "Kan ge de flesta färger!" om det istället visat sig att hästen är heterozygot för svart, agouti och kanske ännu fler gener. Så om inte du vet vilka gener hingsten bär på, finns det en god chans att ägaren vet.

Statistisk sannolikhet

Hur räknar man nu ut chansen för att en avkomma ska få en önskad färgkombination, måste man först titta på sannolikheten för varje gen för sig, och sedan den sammanlagda sannolikheten för just den kombinationen man vill ha. Vi börjar med att titta på hur man räknar ut chansen för att få en svart avkomma med lite olika kombinationer av anlaget för svart (E) och anlaget för fux (e). Kom ihåg att svart är dominant över fux - det vill säga, E döljer alltid e!

I följande tabeller har faderns båda anlag ställts högst upp i var sin kolumn. Moderns båda anlag har fått var sin rad och syns till vänster. De fyra rutorna nedan/till höger är de kombinationer som skapas av de respektive anlagen.

Exempel 1
Fader: E/e; Moder: E/E

Fader
Moder
EE
EE/EE/E
eE/eE/e
Exempel 2
Fader: E/E; Moder: e/e

Fader
Moder
EE
eE/eE/e
eE/eE/e
Exempel 3
Fader: E/e; Moder: E/e

Fader
Moder
Ee
EE/EE/e
eE/ee/e

Tittar man på resultaten av diagrammen här ovan ser man att i exempel 1 är hälften av kombinationerna E/E och hälften E/e. Med föräldradjuren i detta exempel får man alltså svarta avkommor, som har 50% chans att bli homozygota för svart och 50% chans att bli heterozygota.

I exempel 2 där fadern är homozygot svart och modern är fux, får vi 100% heterozygota avkommor, som i och med E-allelens dominans över e, har fenotypen svart.

I exempel 3, där båda föräldrarna är heterozygota för svart, kommer "the red factor" till sin rätt. Föräldradjuren bär på den röda faktorn, men den syns inte eftersom svart är dominant. Tillsammans kan de dock ge fuxfärgade avkommor! Chansen för att det ska hända är 25%. Det är även 25% chans att man får en homozygot svart, och hela 50% chans att få en heterozygot svart.

Experimentera gärna själv med olika kombinationer i sådana här diagram. Kom dock ihåg att du bara kan beräkna en gen i taget på det här sättet.

En gen, två gener, många gener

Eftersom alla hästar bara har två alleler på varje locus, kan alla gener beräknas på detta sätt. Däremot kan det vara svårt att veta vilka anlag hästen bär på - alltså vilka bokstäver man ska ställa upp i tabellen - särskilt i de fall där färgen inte verkar bestämmas av en enskild gen, utan ett flertal gener som samverkar, till exempel sabino och tigreringsgenerna. Agouti är faktiskt också ett locus som gäckar forskarna, då det uppvisar åtminstone tre olika sorters alleler, kanske ännu fler.

Vi bortser därför från sådana gåtor och arbetar med det vi känner till. Låt oss nu beräkna sannolikheten för olika avkomme-kombinationer från två bruna hästar. Generna vi jobbar med är E och den vanligaste och mest kartlagda allelen på agouti-locus, A, samt förstås de inaktiva varianterna av sagda gener, e och a.

Hästarna som får bli våra teoretiska föräldradjur har fenotyp brun och för skojs skull kan vi ge dem båda samma genotyp, nämligen E/e A/a. Jag ska förklara så småningom varför just den genotypen är intressant att räkna på. Det första vi måste göra är att beräkna sannolikheterna för varje gen för sig.

Beräkning E-gen
Fader: E/e; Moder: E/e

Fader
Moder
Ee
EE/EE/e
eE/ee/e
Beräkning A-gen
Fader: A/a; Moder: A/a

Fader
Moder
Aa
AA/AA/a
aA/aa/a

Vi ser i diagrammen att för genen E har vi 25% chans att få E/E, 25% för e/e och 50% chans för E/e. Och samma gäller för A, 25% A/A, 25% a/a, 50% A/a. Vi har sannolikheten för de två generna, men bara var för sig. Men för att räkna ut sannolikheten för varje kombination av dessa två, måste vi nog tyvärr tillbaks till skolbänken och sannolikhetsläran.

Sannolikhet i flera steg

Vad är grunderna i sannolikhetslära? Hur räknar man sannolikhet i flera steg? Kunskap rostar om man inte fräschar upp den då och då, så vi tar en snabb repetition.

Paret Andersson vill ha fyra barn, gärna två flickor och två pojkar. Vad är sannolikheten för att deras önskan ska slå in?
Deras första barn kan bli antingen en flicka eller en pojke. Det är ½ chans för varje. Oavsett vilket kön deras första barn får, förändras inte sannolikheten inför deras nästa barn. Chanserna är fortfarande hälften-hälften mellan flicka och pojke. Samma sak gäller för deras tredje och fjärde barn. Även om de har tre flickor när de får sitt sista barn, förändrar inte det den statistiska sannolikheten att även deras nästa barn blir en flicka. Vi ritar ett träddiagram.

Träddiagram } Första barnet. Sannolikheten för varje utfall är 1/2.

} Andra barnet. Sannolikheten för varje utfall är 1/4, varav 2/4 är chans för pojke och 2/4 är chans för flicka.

} Tredje barnet. Sannolikheten för varje utfall är 1/8, varav 4/8 är chans för pojke och 4/8 är chans för flicka.

} Fjärde barnet. Sannolikheten för varje utfall är 1/16, varav 8/16 är chans för pojke och 8/16 är chans för flicka.

Genom att läsa träddiagrammet kan vi se att det exempelvis bara är 1/16 chans - 6,25% - att få fyra flickor. Samma gäller chansen för att få fyra pojkar. Vill man däremot ha fyra barn av samma kön, oavsett kön, så kan man lägga ihop chanserna:
1/16 + 1/16 = 2/16 = 1/8.

Läser vi vidare i träddiagrammet så kan vi även se att det finns flera vägar i diagrammet som leder till ett resultat bestående av två flickor och två pojkar:

Pojke-pojke-flicka-flicka
Pojke-flicka-pojke-flicka
Pojke-flicka-flicka-pojke
Flicka-flicka-pojke-pojke
Flicka-pojke-flicka-pojke
Flicka-pojke-pojke-flicka

Eftersom var och en av dessa kombinationer har en sannolikhet på 1/16, är den sammanlagda sannolikheten för att få två pojkar och två flickor 6/16 (eller om man så vill, 3/8 eller 37,5%).


Tillämpa sannolikhetsläran på hästens färggenetik

När vi beräknar sannolikheterna för de olika kombinationerna av generna E och A behöver vi bara räkna i två steg, istället för, som ovan, fyra. Men vi har istället fyra möjliga utfall i varje steg, istället för två. Diagrammet ser ut så här:


Träddiagram

E/E A/A: 1/16
E/E A/a: 2/16
E/E a/a: 1/16
E/e A/A: 1/16
E/e A/a: 2/16
E/e a/a: 1/16
E/e A/A: 1/16
E/e A/a: 2/16
E/e a/a: 1/16
e/e A/A: 1/16
e/e A/a: 2/16
e/e a/a: 1/16
Två likadana utfall med 1/16 (6,25%) chans vardera kan slås ihop till
2/16, 1/8 eller 12,5%.

Även de två grenarna som båda är märkta med E/e kan slås ihop, då deras nästa förgreningar i A-genen är likadana. Detta ger ett resultat som ser ut så här:

E/E A/A1/16 eller 6,25%
E/E A/a2/16 eller 12,5%
E/E a/a
 
1/16 eller 6,25%
 
E/e A/A2/16 eller 12,5%
E/e A/a4/16 eller 25%
E/e a/a
 
2/16 eller 12,5%
 
e/e A/A1/16 eller 6,25%
e/e A/a2/16 eller 12,5%
e/e a/a1/16 eller 6,25%

Översatt i färg har vi här 56,25% (6,25% + 12,5% + 12,5% + 25%) chans att få ett brunt föl, men också 18,75% (6,25% + 12,5%) chans att få ett svart föl och 25% (6,25% + 12,5% + 6,25%) chans för ett fuxfärgat föl, trots att båda föräldrarna är bruna. Det beror på dominans och recessivitet och det faktum att båda föräldrarna är heterozygota för båda generna. Samma sorts överraskningar kan man få efter två heterozygota skimlar - kanske två lipizzaner - som då har 25% chans att få en avkomma utan skimmelanlaget, eller två skäckade hästar som kan få enfärgade avkommor om båda är heterozygota för skäckanlaget.

Räkna utan bråk

Man kan givetvis räkna i procent direkt, utan att först använda bråk, eller räkna i decimaltal om man föredrar det. Decimaltal har den fördelen att de är "miniräknarvänliga", vilket kan vara en fördel om man inte gillar huvudräkning. I en beräkning av flera gener multiplicerar man procentandelen eller decimaltalen i varje steg med varandra.

Om man till exempel vill beräkna sannolikheten att få en avkomma med genotypen E/e a/a tar man först sannolikheten för E/e som är 50% (eller 0,5) och multiplicerar den med nästa steg, sannolikheten för a/a, som är 25% (eller 0,25). 50% x 25% = 12,5%, eller om man så vill, 0,5 x 0,25 = 0,125. Det är alltså 12,5% sannolikhet att med just dessa föräldrar få en avkomma med genotypen E/e a/a.

OBS! Tänk på att det bara är de grenar som utgår ifrån just din valda gren som räknas; vart och ett av alternativen A/A, A/a, A/a (egentligen a/A) och a/a har 25% sannolikhet.


Ju fler gener...

Man kan givetvis räkna på sannolikheter in absurdum om man har två hästar med ett stort antal olika färggener. Bara för att illustrera hur meningslöst det hela blir till slut kan vi sätta upp en kombination av två hästar som vardera har ett antal modifikationer av sin grundfärg. Modern har här genotypen e/e A/a Cr/cr Spl/spl To/To Z/z, d.v.s. isabellskäck med splash som även bär på anlag för brunt och silver. Fadern i exemplet har genotypen E/e A/a Cr/cr D/d G/g Lp/lp, och är alltså en brunblack, tigrerad, avblekbar skimmel med ett gulanlag.

E - Extension
Fader: E/e; Moder: e/e

Fader
Moder
Ee
eE/ee/e
eE/ee/e
A - Agouti
Fader: A/a; Moder: A/a

Fader
Moder
Aa
AA/AA/a
aA/aa/a
Cr - Gulanlaget
Fader: Cr/cr; Moder: Cr/cr

Fader
Moder
Crcr
CrCr/CrCr/cr
crCr/crcr/cr

D - Black
Fader: D/d; Moder: d/d

Fader
Moder
Dd
dD/dd/d
dD/dd/d
G - Skimmel
Fader: G/g; Moder: g/g

Fader
Moder
Gg
gG/gg/g
gG/gg/g
Lp - Tigrering
Fader: Lp/lp; Moder: lp/lp

Fader
Moder
Lplp
lpLp/lplp/lp
lpLp/lplp/lp

Spl - Splashed White
Fader: spl/spl; Moder: Spl/spl

Fader
Moder
splspl
SplSpl/splSpl/spl
splspl/splspl/spl
To - Tobiano
Fader: to/to; Moder: To/To

Fader
Moder
toto
ToTo/toTo/to
ToTo/toTo/to
Z - Silver
Fader: z/z; Moder: Z/z

Fader
Moder
zz
ZZ/zZ/z
zz/zz/z

För att det hela inte ska bli fullständigt ohanterligt, nöjer vi oss med att välja en specifik genotyp som vi vill ha på vår avkomma. Låt oss säga att vi hoppas på ett föl med så många som möjligt av de dominanta generna, varav minst ett agoutianlag (A) som båda föräldrarna bär på, och dessutom två gulanlag (Cr) - men inte skimmel.

Vår förhoppning är alltså genotypen E/e A/- Cr/Cr D/d g/g Lp/lp Spl/spl To/to Z/z. Chanserna för de respektive generna är:

E/e50%
A/-75%
Cr/Cr25%
D/d50%
g/g25%
Lp/lp50%
Spl/spl50%
To/to100%
Z/z50%

Det är nu dags att multiplicera alla dessa procentsatser för att få fram sannolikheten för att få just den här kombinationen av gener.
50% x 75% x 25% x 50% x 25% x 50% x 50% x 100% x 50% = ?

Detta är faktiskt ett av de fall då det finns fördelar med att omvandla procentsatser till decimaltal, för att lättare kunna använda en kalkylator. Vi skriver om det litegrann och plockar fram miniräknaren:
0,5 x 0,75 x 0,25 x 0,5 x 0,25 x 0,5 x 0,5 x 1 x 0,5 = 0,00146484375

Svaret på den första uträkningen är alltså 0,146484375%. Ungefär noll komma hundrafyrtiosex procent. Så stor är chansen för att få just den här kombinationen av gener på en avkomma efter dessa två hästar som var och en bär på ganska många olika gener. Lärdomen man kan dra från detta är att det inte alltid är meningsfullt att börja räkna sannolikheter om man har för många gener med i bilden, samt att man inte bör ha för höga förhoppningar om att få just den färgkombination man hoppas på om föräldrarna är heterozygota för anlagen i fråga.


Med detta är genetikgenomgången på den här sidan slut, och än en gång tål det att sägas att en bra häst har aldrig fel färg, men en fin färg kan sitta på en dålig häst!

Håll det i åtanke nästa gång ni köper en häst eller bokar betäckning åt ert sto. Lycka till!